Modelos populacionais
Do crescimento malthusiano à equação logística — e por que o primeiro falha.
- Ordem
- 1ª
- Tipo
- linear e não linear
- Métodos
- separaveis
- Aplicações
- dinâmica populacional, biologia, demografia
Antes distoEquações separáveis
Uma população é um número inteiro que muda aos saltos: um nascimento de cada vez. Escrever já é, portanto, uma decisão de modelagem — a de tratar como contínua e derivável uma quantidade que não é nem uma coisa nem outra.
A decisão se justifica quando a população é grande: uma variação de um indivíduo em dez milhões é indistinguível de uma variação infinitesimal, e o erro que se comete alisando os saltos é menor que o erro dos próprios dados. Para uma colônia de cinco bactérias, não é.
O modelo malthusiano
A hipótese mais simples que se pode fazer é que cada indivíduo contribui, por unidade de tempo, com a mesma quantidade de nascimentos e de mortes, independentemente de quantos outros existam.
A solução já foi obtida duas vezes, por separação e como linear homogênea:
E o análogo da meia-vida é o tempo de duplicação.
Demonstração— tempo de duplicação
Queremos com para todo . Usando a solução,
e o desaparece dos dois lados — é isso que torna uma constante do modelo, e não uma função do momento em que se começa a contar. Tomando logaritmo, .
Fim da demonstração.
O modelo contra os dados
O teste honesto de um modelo é confrontá-lo com números que ele não viu. O censo dos Estados Unidos serve bem, porque é decenal, longo e razoavelmente confiável desde 1790.
E então estendemos a previsão para além da janela do ajuste:
| Ano | Censo (milhões) | Modelo (milhões) |
|---|---|---|
| 1900 | ||
| 1950 | ||
| 2000 |
E a hipótese física não está. Basta levá-la ao limite: com fixo, a população dobra a cada anos para sempre, e em algum momento a massa da população humana excede a massa da Terra. Nenhuma taxa per capita constante sobrevive a esse argumento.
A correção logística
O que falta no modelo malthusiano é a competição. Enquanto há espaço e comida de sobra, os indivíduos não se atrapalham e a taxa per capita é mesmo constante. Quando o meio fica cheio, cada indivíduo passa a disputar recursos com os outros — e o número de disputas possíveis não é proporcional a , e sim ao número de pares, que é da ordem de .
Esta equação já apareceu no tópico de equações separáveis como exemplo de campo de direções. Agora vamos resolvê-la.
Métodoseparaveis
A equação é separável, com e . Os zeros de são e : as duas soluções de equilíbrio, que ficam de fora da divisão e serão tratadas à parte. separacao
Frações parciais. Confira somando: .
Integrando termo a termo. Supomos , que é o caso de interesse; os outros ramos saem por argumento idêntico com os módulos ajustados.
Juntando os logaritmos e exponenciando. A constante é positiva.
Em o lado esquerdo vale , o que determina sem nenhuma conta.
Isolando : passe o denominador, agrupe os termos em e divida. Nada além de álgebra.
Multiplicando numerador e denominador por e trocando por . Esta forma é a que se usa, porque nela o limite quando se lê de imediato. logistica eq
Demonstração— convergência para a capacidade de suporte
No denominador da solução, , logo o denominador tende a e a fração tende a .
A monotonicidade se lê direto na equação, sem usar a solução: o sinal de é o sinal de , positivo para e negativo para .
Que nenhuma solução atravesse é consequência da unicidade: se uma solução tocasse a reta em algum instante, ela e a solução constante passariam pelo mesmo ponto, o que o teorema de existência e unicidade proíbe.
Fim da demonstração.
Onde o crescimento é mais rápido
A curva logística tem uma forma característica de S, e o ponto onde ela vira — onde a inclinação é máxima — está num lugar notável.
Demonstração— ponto de inflexão da logística
Derivando a equação em relação a e usando a regra da cadeia:
Para tem-se , então troca de sinal exatamente onde troca, isto é, em : positivo antes, negativo depois. É um máximo de .
O valor: .
Fim da demonstração.
O modelo contra os mesmos dados
Ajustando a logística ao censo americano, Pearl e Reed obtiveram
o que dá uma capacidade de suporte de milhões. Os valores são os que Braun (1993), §1.5, p. 30 usa.
| Ano | Censo (milhões) | Logística (milhões) |
|---|---|---|
| 1850 | ||
| 1900 | ||
| 1950 | ||
| 1970 | ||
| 2000 | ||
| 2020 |
Cento e sessenta anos de acordo dentro de , com dois parâmetros. E depois, a partir dos anos 1950, o descolamento.
Colheita: o modelo como ferramenta de decisão
Uma aplicação onde a logística é usada para valer é a gestão de estoques pesqueiros. Se a população cresce logisticamente e retiramos indivíduos por unidade de tempo, a equação passa a ser
Os equilíbrios são as raízes da parábola do lado direito:
Demonstração— rendimento máximo sustentável
O discriminante é não negativo exatamente quando , o que dá a condição de existência. E é precisamente o máximo de , calculado na proposição do ponto de inflexão: a colheita sustentável não pode exceder o crescimento máximo que a população consegue produzir.
Para , o lado direito é negativo em , positivo entre e e negativo acima de — daí a instabilidade de e a estabilidade de . Para o lado direito é negativo em toda parte, e limitado por um valor negativo em qualquer intervalo : decresce a taxa não desprezível e cruza zero em tempo finito.
Fim da demonstração.
Explore abaixo. Aumente devagar e observe os dois equilíbrios se aproximarem; passe de e veja todas as trajetórias caírem.
Passe o cursor para ver a solução por um ponto; clique para fixá-la.Toque no gráfico para fixar a solução que passa pelo ponto.
O que o modelo não captura
Vale ser explícito sobre o que ficou de fora, porque cada omissão aponta para um tópico posterior:
- Estrutura etária. Nascimentos dependem do número de indivíduos férteis, e não do total. Modelar isso exige atraso, e equações com atraso oscilam — populações reais de insetos oscilam.
- Espaço. não tem posição. Difusão espacial é equação a derivadas parciais, fora do escopo desta disciplina.
- Outras espécies. Nenhuma população vive sozinha. Acoplar duas equações destas é o que se faz no módulo de sistemas autônomos, em predador-presa e em competição entre espécies.
- Acaso. Com poucos indivíduos, a flutuação estatística domina, e a descrição correta é probabilística.
Exercícios
O terceiro exercício é o que separa entender a fórmula de entender o modelo — vale insistir nele antes de abrir a resolução.
Uma cultura de bactérias em meio abundante dobra de tamanho a cada horas.
(a) Quanto tempo leva para decuplicar?
(b) Se a cultura começa com células, quantas haverá em horas? A resposta é plausível?
Dica
Em (a), você não precisa de : o fator de multiplicação não depende dele. Em (b), calcule e depois pense no volume que esse número de bactérias ocuparia.
Resolução
(a) De vem por hora. Para multiplicar por :
Repare que se cancelou, como no tempo de duplicação — é a mesma propriedade, e ela vale para qualquer fator, não só para .
(b) Vinte e quatro horas são oito duplicações:
Plausibilidade. Dois milhões e meio de células é perfeitamente razoável — cabem numa gota. O modelo ainda está na sua janela de validade.
Mas experimente estender: em dias seriam células, algo como um milhão de toneladas de bactérias. É o mesmo argumento de absurdo que derruba o malthusiano para a população humana, e ele aparece bem mais rápido aqui porque a taxa é maior.
Uma população segue o modelo logístico com ao ano e capacidade de suporte indivíduos, partindo de .
(a) Em que instante o crescimento é mais rápido, e qual é a taxa nesse instante?
(b) Quanto tempo leva para a população chegar a indivíduos?
Dica
Para (a), use que a inflexão ocorre em e resolva . Para (b), isole na fórmula da solução.
Resolução
(a) A inflexão está em . Impondo isso na solução:
donde e
A taxa ali é indivíduos por ano.
(b) Isolando na solução geral, para um alvo :
Com :
Compare os dois números. Foram anos para ir de a , e apenas mais anos para ir de a — apesar de a população estar freando. A assimetria vem de a curva já estar rápida quando passa pela inflexão; o freio só se faz sentir de verdade nos últimos , que levam mais tempo que tudo o que veio antes.
Considere a população com colheita constante
(a) Mostre que, para , existem dois equilíbrios, e determine a estabilidade de cada um sem resolver a equação.
(b) Suponha , e a decisão de colher exatamente no rendimento máximo sustentável. Calcule e o equilíbrio correspondente.
(c) Nessas condições, uma perturbação ambiental derruba a população em abaixo do equilíbrio. O que acontece, e em que isso difere de operar a ?
Dica
Em (a), você não precisa da solução: o sinal de como função de determina tudo. Em (c), o ponto está em comparar a distância até o equilíbrio instável nos dois cenários.
Resolução
(a) O lado direito é uma parábola em com concavidade para baixo, raízes
reais e distintas quando . Entre as raízes a parábola é positiva ( cresce), fora delas é negativa ( decresce).
Logo: é instável — abaixo dele a população cai rumo à extinção, acima dele sobe. E é estável — de qualquer lado as trajetórias voltam para ele.
Note que nada disso exigiu resolver a equação. É o primeiro exemplo de análise qualitativa do curso, e o método é o que organiza o módulo de sistemas autônomos.
(b) indivíduos por unidade de tempo. Com o discriminante nulo, os dois equilíbrios coincidem:
(c) No rendimento máximo. A população cai para . Mas , e abaixo do equilíbrio duplo o lado direito é negativo — a parábola toca o eixo em e é negativa em todo o resto. A população não se recupera: cai continuamente até a extinção, sem que ninguém tenha aumentado a colheita.
Este é o comportamento de um equilíbrio semi-estável: atrai por cima, repele por baixo. Operar exatamente no máximo é operar no gume.
A . Agora
logo e . Uma queda de leva a população a — ainda muito acima de , e ela retorna a .
A lição de gestão. Reduzir a colheita em custa da captura e compra uma margem de segurança de mais de do estoque. Otimizar a quantidade colhida sem olhar para a robustez do equilíbrio é o erro que a matemática aqui expõe com clareza — e que a história das pescarias registrou várias vezes.
Lista desta aula
A lei logística posta à prova
Esta é a primeira lista que não é sobre um método de resolução. A equação logística já foi resolvida — no tópico e no próprio texto da seção —, e os cinco problemas são sobre o que se faz com a solução depois de tê-la: justificar um passo que a dedução deixou pendente, ajustar os parâmetros a dados reais, testar um modelo contra observações e reconhecer o mesmo cálculo com o sinal trocado.
As duas equações do texto. Vale ter à mão o que a seção numera como (2) e (3). Resolvendo com , a integração por frações parciais dá
e, isolando ,
Escrevendo — a capacidade de suporte, a notação do tópico —, a mesma fórmula (3) fica
Como os cinco se dividem. Os problemas 1 e 2 são sobre a logística: o primeiro fecha um buraco na dedução de (2), o segundo mostra como se obtêm e a partir de três censos — e refaz a conta de Pearl e Reed. Os problemas 4 e 5 são sobre o malthusiano: o 5 isola a assinatura do crescimento exponencial, e o 4 exibe um conjunto de dados que a viola. O 12 troca a hipótese sobre a taxa de nascimento e, com isso, inverte todas as conclusões.
O enunciado é do livro; a resolução é nossa. Os cinco são de demonstração, e o livro não responde nenhum deles — não há gabarito para conferir, o que é ainda mais razão para tentar antes de abrir.
Prove que é positivo para .
Sugestão do livro: use a Equação (2) para mostrar que nunca pode ser igual a se .
Dica
Repare em onde este quociente apareceu no texto: dentro de um logaritmo que, a rigor, deveria estar entre módulos. O que se pede é a licença para apagá-los. E o denominador só zera se atingir .
Resolução
Do que se trata. A integração que produz (2) passa por , cuja primitiva envolve e . Ou seja, o que a conta entrega de verdade é
e escrever (2) sem os módulos exige saber que o argumento é positivo. Este exercício é exatamente essa licença — é a letra miúda da dedução, não uma curiosidade à parte.
O fator não dá trabalho: , e é solução de equilíbrio, de modo que uma solução que começa positiva nunca chega a zero (pelo mesmo argumento de unicidade que vem a seguir). Toda a questão é o sinal de .
O argumento. O denominador só se anula se . Ora, a função constante é solução da equação: os dois lados dão zero. Se a nossa solução valesse em algum instante finito , ela e a constante passariam pelo mesmo ponto ; como o lado direito é um polinômio em — em particular de classe , portanto localmente lipschitziano —, o teorema de existência e unicidade obriga as duas a coincidir em toda parte, contradizendo .
Logo não se anula em instante algum. Sendo contínuo, ele conserva o sinal que tem em , isto é, o sinal de . Dois números de mesmo sinal têm quociente positivo:
O caminho sugerido pelo livro, que não usa unicidade. Da forma com módulos, suponha que . O denominador tende a zero, o argumento do logaritmo tende a , e portanto : o valor só seria atingido em tempo infinito. Em qualquer finito, ainda não zerou, e a conclusão é a mesma.
O que isso diz sobre o modelo. A reta é intransponível dos dois lados: uma população que começa abaixo da capacidade de suporte se aproxima dela sem nunca alcançá-la, e uma que começa acima decresce em direção a ela, também sem tocá-la. É a mesma afirmação da Proposição sobre convergência do tópico — ” nunca atravessa ” —, aqui na versão de que se precisa para que a Equação (2) esteja escrita corretamente.
(a) Escolha três instantes , e , com . Mostre que (3) determina e de maneira única em termos de , , , , e .
(b) Mostre que o período de crescimento acelerado dos Estados Unidos terminou em abril de 1913.
(c) Seja uma população que cresce segundo a lei logística (3), e seja o instante em que metade da população limite é atingida. Mostre que
Dica
Os três itens ficam fáceis na variável : nela a logística vira uma equação linear. Em (a), o espaçamento igual faz de , , uma progressão geométrica. Em (b), 'crescimento acelerado' termina no ponto de inflexão.
Resolução
A troca de variável que organiza tudo. Seja . Então
na variável recíproca, a logística é uma equação linear de primeira ordem. Sua solução, com , é
Isto é: a distância de até decai exponencialmente. Invertendo recupera-se (3), e os três itens do exercício são consequências dela.
(a) Determinação de e . Sejam , e . Aplicando nos dois intervalos,
ou seja, , , formam uma progressão geométrica — é para isso que serve o espaçamento igual. Logo o termo do meio é a média geométrica dos outros:
Expandindo, os termos se cancelam e sobra uma equação linear em :
Determinado , a razão sai de , e daí
Os dois ficam determinados, e de maneira única — que é o que se pedia.
Quando a conta falha, e por quê. O único obstáculo é . Pelo que está acima, isso equivale a , isto é, a (ou seja ) ou a . Nos dois casos a população observada é constante — e de três medidas iguais não se extraem dois parâmetros. Fora dessas degenerescências, três censos igualmente espaçados bastam.
Em termos das populações. Passando para dentro,
A conta de Pearl e Reed. É este o cálculo que produziu os números do tópico. Tomando o censo americano de , e — igualmente espaçados por anos —,
a fórmula acima dá
e então ,
exatamente os valores que o tópico cita — de população limite, e , este último com o último algarismo arredondado para cima. Note o que aconteceu: dois parâmetros foram extraídos de três pontos, sem mínimos quadrados e sem nenhum ajuste — a curva passa exatamente pelos três censos escolhidos, e é por isso que a Tabela 2 do texto tem erro nos anos , e .
(b) O fim do crescimento acelerado. “Crescimento acelerado” é o trecho em que ainda está aumentando, e ele termina no ponto de inflexão, onde — é a Proposição sobre o ponto de inflexão do tópico. Em termos de , a condição é . Levando a :
Com os valores do item (a) e :
isto é,
e de ano são cerca de quatro meses: fim de abril de 1914.
Sobre a data do enunciado. O livro pede para mostrar “abril de 1913”, e escreve na Equação (5) da seção. O mês está certo e o ano não — com os próprios e que a seção deduz, dá . Três conferências:
- A Tabela 2 do texto prevê milhões em e milhões em . Metade da população limite é milhões, que cai entre os dois, perto de — e não em , que é anterior ao primeiro.
- Substituindo na fórmula do item (c), reproduz-se a tabela do texto ao milhar: (tabela: ), (), (). Com , o valor de daria — fora.
- A curva publicada por Pearl e Reed em 1920 é .
Ou seja: o método do enunciado está certo, a resposta é abril de 1914, e a data impressa é uma errata. Vale registrar que o valor de Pearl e Reed sai com todos os algarismos da fórmula do item (a) — o que também confere o item (a).
(c) A forma sigmoide. Por definição de , temos , e o cálculo do item (b) deu . Levando isso a :
Invertendo, e lembrando que ,
Por que esta é a forma boa. Sumiram e , e sobraram três constantes com significado separado: é a escala vertical, é a escala de tempo e é a origem do tempo. Toda logística é a mesma curva, vista com esses três ajustes — não há uma família de formatos, há um só.
E ela exibe uma simetria que a forma (3) esconde: para todo ,
de modo que a curva é simétrica pelo ponto . A segunda metade do crescimento é a primeira de cabeça para baixo — e é por isso que o ponto de inflexão cai exatamente na metade da população limite, e não em algum lugar arbitrário.
Suponha que uma população dobra o seu tamanho original em anos e o triplica em anos. Mostre que essa população não pode satisfazer a lei malthusiana de crescimento populacional.
Dica
No modelo malthusiano, o que acontece nos primeiros cem anos já decide o que acontece nos segundos — não sobra parâmetro para ajustar.
Resolução
A conta. A lei malthusiana é , cuja solução com é . A primeira informação dá
Mas então o valor em está determinado, sem nenhuma liberdade:
O enunciado diz . Como , não existe algum que sirva.
O que de fato falhou. Não foi o valor de : foi a estrutura do modelo. No crescimento exponencial o fator de multiplicação num intervalo depende só da duração do intervalo, nunca de onde ele começa — que é precisamente o exercício 5 desta lista. Dobrar no primeiro século obriga, por isso, a quadruplicar em dois. O primeiro dado já consumiu o único parâmetro disponível; o segundo é um a mais do que um modelo de um parâmetro pode acomodar.
Dito com logaritmos: o malthusiano exige que seja afim em , ou seja, que os três pontos
sejam colineares — o que pediria , isto é, . E a desigualdade tem direção: é menor que . A população cresceu menos do que o exponencial previa, isto é, a taxa per capita caiu — que é exatamente o que o termo de competição da logística descreve.
O que estes dados de fato são. Como são três medidas igualmente espaçadas (), o exercício 2(a) se aplica. Com , e :
logo ; e
Pela fórmula do exercício 2(b), anos. Conferindo na forma sigmoide:
Os mesmos dados que refutam o malthusiano determinam exatamente uma logística — e ela prevê que a população se estabilize em quatro vezes o tamanho inicial, com o crescimento mais rápido justamente no ano .
Assuma que satisfaz a lei malthusiana de crescimento populacional. Mostre que os acréscimos de em intervalos de tempo sucessivos de igual duração formam os termos de uma progressão geométrica.
Esta é a origem do famoso dito de Thomas Malthus: “a população, quando não contida, cresce em razão geométrica; a subsistência cresce apenas em razão aritmética. Uma ligeira familiaridade com números mostrará a imensidão da primeira potência em comparação com a segunda.”
Dica
Escreva o acréscimo do -ésimo intervalo e ponha em evidência o que não depende de .
Resolução
A conta. Com , fixe uma duração e considere os acréscimos sobre os intervalos sucessivos :
O segundo fator não depende de . Logo
progressão geométrica de razão .
Repare na razão. Ela é a mesma da própria população, . Os acréscimos crescem exatamente no mesmo ritmo do que cresce — é outra maneira de dizer que o modelo não tem escala nenhuma: um intervalo de anos faz a mesma coisa em qualquer época, com qualquer tamanho de população. Essa é a assinatura do exponencial, e é o que o exercício 4 confronta com dados.
De fato, o exercício 4 é este aqui, contado com acréscimos: com a razão é , então e , e portanto — o mesmo , obtido sem escrever nenhuma exponencial.
O dito de Malthus. A “razão aritmética” da subsistência é a mesma frase com progressão aritmética no lugar da geométrica: acréscimos constantes, , o que corresponde a — crescimento linear, . Postos lado a lado,
e, sejam quais forem as constantes, a primeira acaba passando a segunda: é todo o argumento de Malthus, e ele é uma afirmação sobre exponencial contra reta, não sobre biologia ou agricultura.
O que a seção acrescenta é a ressalva: a conclusão depende de a hipótese exponencial valer para sempre. O exercício 4 exibe dados que já a violam em dois séculos.
Uma observação sobre a recíproca. A propriedade, para um fixo, é mais fraca do que ser malthusiano: dela sai apenas que nos pontos da grade, e o malthusiano é o caso . Para caracterizar o exponencial é preciso exigi-la de todo .
Há classes importantes de organismos cuja taxa de natalidade não é proporcional ao tamanho da população. Suponha, por exemplo, que cada membro da população precise de um parceiro para se reproduzir e que dependa de encontros ao acaso para achá-lo. Se o número esperado de encontros é proporcional ao produto do número de machos pelo de fêmeas, e se estes estão igualmente distribuídos na população, então o número de encontros — e portanto também a taxa de natalidade — é proporcional a . A taxa de mortalidade continua proporcional a . Consequentemente, satisfaz
Mostre que quando se . Assim, uma vez que a população caia abaixo do tamanho crítico , ela tende à extinção — e uma espécie é classificada como ameaçada quando o seu tamanho atual está perigosamente próximo do seu tamanho crítico.
Dica
Fatore o lado direito e localize os equilíbrios. É a logística com os dois sinais trocados — e o que lá era um teto, aqui é um piso.
Resolução
A equação é a logística com os sinais trocados. Fatorando,
Os equilíbrios são os mesmos de sempre, e , mas trocaram de papel: na logística, é a capacidade de suporte, para a qual tudo converge; aqui é um limiar, do qual tudo se afasta. Um teto virou um piso.
Argumento qualitativo — já basta para o que se pede. Suponha . Enquanto , o fator é negativo e , logo : a população decresce. Ela não pode chegar a zero, porque é solução e o lado direito é polinomial em — mesmo argumento de unicidade do exercício 1 —, nem pode subir de volta até , já que é decrescente. Fica presa em , decrescente e limitada inferiormente, portanto converge para algum .
Esse limite tem de ser um equilíbrio: se fosse , teríamos , e uma função cuja derivada tende a um número negativo não pode convergir. O único equilíbrio em é o zero, logo .
A solução explícita. Separando e decompondo,
e integrando de a dentro da faixa , onde :
É a Equação (3) com e — o único vestígio da troca de sinais é o expoente positivo. Como , o coeficiente é positivo, o denominador cresce sem limite e , o que dá a mesma conclusão por outro caminho. Melhor ainda, dá a taxa:
extinção exponencial com expoente — a taxa de mortalidade pura. Faz sentido: quando é pequeno, o termo de natalidade é desprezível diante de , e o que resta é morrer.
O outro lado do limiar. Se , então e o denominador se anula em
isto é, a população vai a infinito em tempo finito. Nada a segura: o termo de natalidade ultrapassa o de mortalidade e a distância só aumenta. Num modelo realista haveria competição para conter isso — mas a dicotomia é verdadeira e é o ponto do exercício: é um divisor de águas, com extinção de um lado e disparada do outro, e o próprio é um equilíbrio instável.
De onde vem o . É a mesma contagem de pares que produz o termo quadrático da equação logística, com o sinal contrário: lá os encontros são disputas por recursos e freiam o crescimento; aqui são encontros reprodutivos e o aceleram. Uma única hipótese combinatória, dois modelos com comportamentos opostos.
E a leitura do enunciado é a que importa na prática: uma espécie ameaçada não é a que tem poucos indivíduos, é a que está perto do seu tamanho crítico. Abaixo dele, proteger indivíduos não basta — o que falhou foi o mecanismo de encontro, e o modelo diz que a queda continua sozinha.
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Depois disto
- Difusão de inovações tecnológicasO mesmo modelo logístico descrevendo adoção de tecnologia em vez de população.
Fontes deste tópico
Martin Braun. Differential Equations and Their Applications: An Introduction to Applied Mathematics, 4ª ed. Springer-Verlag, 1993.
§1.5 · p. 26-39 (PDF: p. 42–55)
Compara o modelo exponencial com o logístico usando dados reais de censo, incluindo a discussão de quando cada um vale.
fontes/EDO/Differential Equations and The - Braun, Martin_7579.pdf