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Modelos populacionais

Do crescimento malthusiano à equação logística — e por que o primeiro falha.

Ordem
Tipo
linear e não linear
Métodos
separaveis
Aplicações
dinâmica populacional, biologia, demografia

Antes distoEquações separáveis

Uma população é um número inteiro que muda aos saltos: um nascimento de cada vez. Escrever dp/dtdp/dt já é, portanto, uma decisão de modelagem — a de tratar como contínua e derivável uma quantidade que não é nem uma coisa nem outra.

A decisão se justifica quando a população é grande: uma variação de um indivíduo em dez milhões é indistinguível de uma variação infinitesimal, e o erro que se comete alisando os saltos é menor que o erro dos próprios dados. Para uma colônia de cinco bactérias, não é.

O modelo malthusiano

A hipótese mais simples que se pode fazer é que cada indivíduo contribui, por unidade de tempo, com a mesma quantidade de nascimentos e de mortes, independentemente de quantos outros existam.

A solução já foi obtida duas vezes, por separação e como linear homogênea:

p(t)=p0exp(at).p(t) = p_0 \exp(a t).

E o análogo da meia-vida é o tempo de duplicação.

Demonstração— tempo de duplicação

Queremos TT com p(t+T)=2p(t)p(t + T) = 2p(t) para todo tt. Usando a solução,

p0exp(a(t+T))=2p0exp(at)exp(aT)=2,p_0\exp\bigl(a(t+T)\bigr) = 2\,p_0\exp(at) \quad\Longrightarrow\quad \exp(aT) = 2,

e o tt desaparece dos dois lados — é isso que torna TT uma constante do modelo, e não uma função do momento em que se começa a contar. Tomando logaritmo, T=ln2/aT = \ln 2/a.

Fim da demonstração.

O modelo contra os dados

O teste honesto de um modelo é confrontá-lo com números que ele não viu. O censo dos Estados Unidos serve bem, porque é decenal, longo e razoavelmente confiável desde 1790.

E então estendemos a previsão para além da janela do ajuste:

AnoCenso (milhões)Modelo (milhões)
190076,276{,}2101,7101{,}7
1950151,3151{,}3444,9444{,}9
2000281,4281{,}419461\,946

E a hipótese física não está. Basta levá-la ao limite: com a>0a > 0 fixo, a população dobra a cada TT anos para sempre, e em algum momento a massa da população humana excede a massa da Terra. Nenhuma taxa per capita constante sobrevive a esse argumento.

A correção logística

O que falta no modelo malthusiano é a competição. Enquanto há espaço e comida de sobra, os indivíduos não se atrapalham e a taxa per capita é mesmo constante. Quando o meio fica cheio, cada indivíduo passa a disputar recursos com os outros — e o número de disputas possíveis não é proporcional a pp, e sim ao número de pares, que é da ordem de p2p^2.

Esta equação já apareceu no tópico de equações separáveis como exemplo de campo de direções. Agora vamos resolvê-la.

dpdt=apbp2\frac{dp}{dt} = a\,p - b\,p^2
p(0)=p0>0p(0) = p_0 > 0

Métodoseparaveis

  1. dpp(abp)=dt\frac{dp}{p\,(a - b\,p)} = dt

    A equação é separável, com g(t)=1g(t) = 1 e h(p)=apbp2=p(abp)h(p) = ap - bp^2 = p(a - bp). Os zeros de hh são p=0p = 0 e p=a/bp = a/b: as duas soluções de equilíbrio, que ficam de fora da divisão e serão tratadas à parte. separacao

  2. 1p(abp)=1a[1p+babp]\frac{1}{p\,(a - b\,p)} = \frac{1}{a}\left[\frac{1}{p} + \frac{b}{a - b\,p}\right]

    Frações parciais. Confira somando: 1a(abp)+bpp(abp)=1p(abp)\frac{1}{a}\cdot\frac{(a - bp) + bp}{p(a-bp)} = \frac{1}{p(a-bp)}.

  3. 1a[lnpln(abp)]=t+C1\frac{1}{a}\Bigl[\ln p - \ln(a - b\,p)\Bigr] = t + C_1

    Integrando termo a termo. Supomos 0<p<a/b0 < p < a/b, que é o caso de interesse; os outros ramos saem por argumento idêntico com os módulos ajustados.

  4. pabp=C2exp(at)\frac{p}{a - b\,p} = C_2 \exp(a t)

    Juntando os logaritmos e exponenciando. A constante C2=exp(aC1)C_2 = \exp(aC_1) é positiva.

  5. C2=p0abp0C_2 = \frac{p_0}{a - b\,p_0}

    Em t=0t = 0 o lado esquerdo vale p0/(abp0)p_0/(a - bp_0), o que determina C2C_2 sem nenhuma conta.

  6. p(t)=ap0exp(at)abp0+bp0exp(at)p(t) = \frac{a\,p_0\exp(at)}{a - b\,p_0 + b\,p_0\exp(at)}

    Isolando pp: passe o denominador, agrupe os termos em pp e divida. Nada além de álgebra.

  7.   p(t)=Kp0p0+(Kp0)exp(at)  \boxed{\;p(t) = \frac{K\,p_0}{p_0 + (K - p_0)\exp(-a t)}\;}

    Multiplicando numerador e denominador por exp(at)\exp(-at) e trocando bb por a/Ka/K. Esta forma é a que se usa, porque nela o limite quando tt \to \infty se lê de imediato. logistica eq

Demonstração— convergência para a capacidade de suporte

No denominador da solução, exp(at)0\exp(-at) \to 0, logo o denominador tende a p0p_0 e a fração tende a Kp0/p0=KK p_0/p_0 = K.

A monotonicidade se lê direto na equação, sem usar a solução: o sinal de pp' é o sinal de 1p/K1 - p/K, positivo para p<Kp < K e negativo para p>Kp > K.

Que nenhuma solução atravesse KK é consequência da unicidade: se uma solução tocasse a reta p=Kp = K em algum instante, ela e a solução constante pKp \equiv K passariam pelo mesmo ponto, o que o teorema de existência e unicidade proíbe.

Fim da demonstração.

Onde o crescimento é mais rápido

A curva logística tem uma forma característica de S, e o ponto onde ela vira — onde a inclinação é máxima — está num lugar notável.

Demonstração— ponto de inflexão da logística

Derivando a equação em relação a tt e usando a regra da cadeia:

d2pdt2=ddp[ap(1pK)]dpdt=a(12pK)dpdt.\frac{d^2p}{dt^2} = \frac{d}{dp}\left[a\,p\left(1 - \frac{p}{K}\right)\right]\frac{dp}{dt} = a\left(1 - \frac{2p}{K}\right)\frac{dp}{dt}.

Para 0<p<K0 < p < K tem-se dp/dt>0dp/dt > 0, então pp'' troca de sinal exatamente onde 12p/K1 - 2p/K troca, isto é, em p=K/2p = K/2: positivo antes, negativo depois. É um máximo de pp'.

O valor: aK2(112)=aK4a\cdot\frac{K}{2}\left(1 - \frac{1}{2}\right) = \frac{aK}{4}.

Fim da demonstração.

O modelo contra os mesmos dados

Ajustando a logística ao censo americano, Pearl e Reed obtiveram

a=0,03134 ao ano,b=1,5887×1010,a = 0{,}03134 \ \text{ao ano}, \qquad b = 1{,}5887 \times 10^{-10},

o que dá uma capacidade de suporte de K=a/b197,3K = a/b \approx 197{,}3 milhões. Os valores são os que Braun (1993), §1.5, p. 30 usa.

AnoCenso (milhões)Logística (milhões)
185023,223{,}223,223{,}2
190076,276{,}276,976{,}9
1950151,3151{,}3148,7148{,}7
1970203,2203{,}2167,9167{,}9
2000281,4281{,}4184,7184{,}7
2020331,4331{,}4190,3190{,}3

Cento e sessenta anos de acordo dentro de 2%2\%, com dois parâmetros. E depois, a partir dos anos 1950, o descolamento.

Colheita: o modelo como ferramenta de decisão

Uma aplicação onde a logística é usada para valer é a gestão de estoques pesqueiros. Se a população cresce logisticamente e retiramos hh indivíduos por unidade de tempo, a equação passa a ser

dpdt=ap(1pK)h.\frac{dp}{dt} = a\,p\left(1 - \frac{p}{K}\right) - h.

Os equilíbrios são as raízes da parábola do lado direito:

p±=K2(1±14haK).p_{\pm} = \frac{K}{2}\left(1 \pm \sqrt{1 - \frac{4h}{aK}}\,\right).
Demonstração— rendimento máximo sustentável

O discriminante 14h/(aK)1 - 4h/(aK) é não negativo exatamente quando haK/4h \leq aK/4, o que dá a condição de existência. E aK/4aK/4 é precisamente o máximo de ap(1p/K)a\,p(1 - p/K), calculado na proposição do ponto de inflexão: a colheita sustentável não pode exceder o crescimento máximo que a população consegue produzir.

Para h<hh < h^\ast, o lado direito é negativo em p<pp < p_-, positivo entre pp_- e p+p_+ e negativo acima de p+p_+ — daí a instabilidade de pp_- e a estabilidade de p+p_+. Para h>hh > h^\ast o lado direito é negativo em toda parte, e limitado por um valor negativo em qualquer intervalo [0,K][0, K]: pp decresce a taxa não desprezível e cruza zero em tempo finito.

Fim da demonstração.

Explore abaixo. Aumente hh devagar e observe os dois equilíbrios se aproximarem; passe de hh^\ast e veja todas as trajetórias caírem.

Passe o cursor para ver a solução por um ponto; clique para fixá-la.Toque no gráfico para fixar a solução que passa pelo ponto.

O que o modelo não captura

Vale ser explícito sobre o que ficou de fora, porque cada omissão aponta para um tópico posterior:

  • Estrutura etária. Nascimentos dependem do número de indivíduos férteis, e não do total. Modelar isso exige atraso, e equações com atraso oscilam — populações reais de insetos oscilam.
  • Espaço. p(t)p(t) não tem posição. Difusão espacial é equação a derivadas parciais, fora do escopo desta disciplina.
  • Outras espécies. Nenhuma população vive sozinha. Acoplar duas equações destas é o que se faz no módulo de sistemas autônomos, em predador-presa e em competição entre espécies.
  • Acaso. Com poucos indivíduos, a flutuação estatística domina, e a descrição correta é probabilística.

Exercícios

O terceiro exercício é o que separa entender a fórmula de entender o modelo — vale insistir nele antes de abrir a resolução.

  1. básicotempo de duplicaçãono espírito de Braun §1.5

    Uma cultura de bactérias em meio abundante dobra de tamanho a cada 33 horas.

    (a) Quanto tempo leva para decuplicar?

    (b) Se a cultura começa com 10410^4 células, quantas haverá em 2424 horas? A resposta é plausível?

    Dica

    Em (a), você não precisa de p0p_0: o fator de multiplicação não depende dele. Em (b), calcule e depois pense no volume que esse número de bactérias ocuparia.

    Resolução

    (a) De T=ln2/aT = \ln 2/a vem a=ln2/30,2310a = \ln 2/3 \approx 0{,}2310 por hora. Para multiplicar por 1010:

    exp(at)=10t=ln10a=3ln10ln29,97 h.\exp(at) = 10 \quad\Longrightarrow\quad t = \frac{\ln 10}{a} = 3\,\frac{\ln 10}{\ln 2} \approx 9{,}97 \text{ h}.

    Repare que p0p_0 se cancelou, como no tempo de duplicação — é a mesma propriedade, e ela vale para qualquer fator, não só para 22.

    (b) Vinte e quatro horas são oito duplicações:

    p(24)=10428=2,56×106.p(24) = 10^4 \cdot 2^{8} = 2{,}56 \times 10^{6}.

    Plausibilidade. Dois milhões e meio de células é perfeitamente razoável — cabem numa gota. O modelo ainda está na sua janela de validade.

    Mas experimente estender: em 1010 dias seriam 104280102810^4 \cdot 2^{80} \approx 10^{28} células, algo como um milhão de toneladas de bactérias. É o mesmo argumento de absurdo que derruba o malthusiano para a população humana, e ele aparece bem mais rápido aqui porque a taxa é maior.

  2. intermediáriocurva logísticano espírito de Braun §1.5

    Uma população segue o modelo logístico com a=0,4a = 0{,}4 ao ano e capacidade de suporte K=1000K = 1\,000 indivíduos, partindo de p0=50p_0 = 50.

    (a) Em que instante o crescimento é mais rápido, e qual é a taxa nesse instante?

    (b) Quanto tempo leva para a população chegar a 900900 indivíduos?

    Dica

    Para (a), use que a inflexão ocorre em p=K/2p = K/2 e resolva p(t)=K/2p(t) = K/2. Para (b), isole tt na fórmula da solução.

    Resolução

    (a) A inflexão está em p=K/2=500p = K/2 = 500. Impondo isso na solução:

    Kp0p0+(Kp0)exp(at)=K22p0=p0+(Kp0)exp(at),\frac{K p_0}{p_0 + (K - p_0)\exp(-at)} = \frac{K}{2} \quad\Longrightarrow\quad 2p_0 = p_0 + (K - p_0)\exp(-at),

    donde exp(at)=p0/(Kp0)\exp(-at) = p_0/(K - p_0) e

    t=1aln ⁣(Kp0p0)=ln190,47,36 anos.t = \frac{1}{a}\ln\!\left(\frac{K - p_0}{p_0}\right) = \frac{\ln 19}{0{,}4} \approx 7{,}36 \text{ anos}.

    A taxa ali é aK/4=0,41000/4=100aK/4 = 0{,}4 \cdot 1\,000/4 = 100 indivíduos por ano.

    (b) Isolando tt na solução geral, para um alvo pp:

    t=1aln ⁣[p(Kp0)p0(Kp)].t = \frac{1}{a}\ln\!\left[\frac{p\,(K - p_0)}{p_0\,(K - p)}\right].

    Com p=900p = 900:

    t=10,4ln ⁣[90095050100]=ln1710,45,1420,412,9 anos.t = \frac{1}{0{,}4}\ln\!\left[\frac{900 \cdot 950}{50 \cdot 100}\right] = \frac{\ln 171}{0{,}4} \approx \frac{5{,}142}{0{,}4} \approx 12{,}9 \text{ anos}.

    Compare os dois números. Foram 7,47{,}4 anos para ir de 5050 a 500500, e apenas mais 5,55{,}5 anos para ir de 500500 a 900900 — apesar de a população estar freando. A assimetria vem de a curva já estar rápida quando passa pela inflexão; o freio só se faz sentir de verdade nos últimos 10%10\%, que levam mais tempo que tudo o que veio antes.

  3. avançadocolheita e colapsono espírito de Braun §1.5

    Considere a população com colheita constante

    dpdt=ap(1pK)h.\frac{dp}{dt} = a\,p\left(1 - \frac{p}{K}\right) - h.

    (a) Mostre que, para 0<h<aK/40 < h < aK/4, existem dois equilíbrios, e determine a estabilidade de cada um sem resolver a equação.

    (b) Suponha a=0,5a = 0{,}5, K=800K = 800 e a decisão de colher exatamente no rendimento máximo sustentável. Calcule hh^\ast e o equilíbrio correspondente.

    (c) Nessas condições, uma perturbação ambiental derruba a população em 5%5\% abaixo do equilíbrio. O que acontece, e em que isso difere de operar a h=0,8hh = 0{,}8\,h^\ast?

    Dica

    Em (a), você não precisa da solução: o sinal de pp' como função de pp determina tudo. Em (c), o ponto está em comparar a distância até o equilíbrio instável nos dois cenários.

    Resolução

    (a) O lado direito é uma parábola em pp com concavidade para baixo, raízes

    p±=K2(1±14haK),p_{\pm} = \frac{K}{2}\left(1 \pm \sqrt{1 - \frac{4h}{aK}}\,\right),

    reais e distintas quando h<aK/4h < aK/4. Entre as raízes a parábola é positiva (pp cresce), fora delas é negativa (pp decresce).

    Logo: pp_- é instável — abaixo dele a população cai rumo à extinção, acima dele sobe. E p+p_+ é estável — de qualquer lado as trajetórias voltam para ele.

    Note que nada disso exigiu resolver a equação. É o primeiro exemplo de análise qualitativa do curso, e o método é o que organiza o módulo de sistemas autônomos.

    (b) h=aK/4=0,5800/4=100h^\ast = aK/4 = 0{,}5 \cdot 800/4 = 100 indivíduos por unidade de tempo. Com o discriminante nulo, os dois equilíbrios coincidem:

    p=p+=K2=400.p_- = p_+ = \frac{K}{2} = 400.

    (c) No rendimento máximo. A população cai para 380380. Mas 380<400380 < 400, e abaixo do equilíbrio duplo o lado direito é negativo — a parábola toca o eixo em 400400 e é negativa em todo o resto. A população não se recupera: cai continuamente até a extinção, sem que ninguém tenha aumentado a colheita.

    Este é o comportamento de um equilíbrio semi-estável: atrai por cima, repele por baixo. Operar exatamente no máximo é operar no gume.

    A h=0,8h=80h = 0{,}8\,h^\ast = 80. Agora

    14800,5800=10,8=0,20,447,\sqrt{1 - \frac{4 \cdot 80}{0{,}5 \cdot 800}} = \sqrt{1 - 0{,}8} = \sqrt{0{,}2} \approx 0{,}447,

    logo p+400(1,447)579p_+ \approx 400(1{,}447) \approx 579 e p400(0,553)221p_- \approx 400(0{,}553) \approx 221. Uma queda de 5%5\% leva a população a 550550 — ainda muito acima de 221221, e ela retorna a 579579.

    A lição de gestão. Reduzir a colheita em 20%20\% custa 20%20\% da captura e compra uma margem de segurança de mais de 60%60\% do estoque. Otimizar a quantidade colhida sem olhar para a robustez do equilíbrio é o erro que a matemática aqui expõe com clareza — e que a história das pescarias registrou várias vezes.

Lista desta aula

Aula 05Braun §1.5

A lei logística posta à prova

Esta é a primeira lista que não é sobre um método de resolução. A equação logística já foi resolvida — no tópico e no próprio texto da seção —, e os cinco problemas são sobre o que se faz com a solução depois de tê-la: justificar um passo que a dedução deixou pendente, ajustar os parâmetros a dados reais, testar um modelo contra observações e reconhecer o mesmo cálculo com o sinal trocado.

As duas equações do texto. Vale ter à mão o que a seção numera como (2) e (3). Resolvendo dpdt=apbp2\frac{dp}{dt} = ap - bp^2 com p(t0)=p0p(t_0) = p_0, a integração por frações parciais dá

a(tt0)=ln ⁣[pp0abp0abp],(2)a(t - t_0) = \ln\!\left[\frac{p}{p_0}\cdot\frac{a - bp_0}{a - bp}\right], \tag{2}

e, isolando pp,

p(t)=ap0bp0+(abp0)exp(a(tt0)).(3)p(t) = \frac{a\,p_0}{b\,p_0 + (a - b\,p_0)\exp\bigl(-a(t-t_0)\bigr)}. \tag{3}

Escrevendo K=a/bK = a/b — a capacidade de suporte, a notação do tópico —, a mesma fórmula (3) fica

p(t)=Kp0p0+(Kp0)exp(a(tt0)).p(t) = \frac{K\,p_0}{p_0 + (K - p_0)\exp\bigl(-a(t-t_0)\bigr)}.

Como os cinco se dividem. Os problemas 1 e 2 são sobre a logística: o primeiro fecha um buraco na dedução de (2), o segundo mostra como se obtêm aa e bb a partir de três censos — e refaz a conta de Pearl e Reed. Os problemas 4 e 5 são sobre o malthusiano: o 5 isola a assinatura do crescimento exponencial, e o 4 exibe um conjunto de dados que a viola. O 12 troca a hipótese sobre a taxa de nascimento e, com isso, inverte todas as conclusões.

O enunciado é do livro; a resolução é nossa. Os cinco são de demonstração, e o livro não responde nenhum deles — não há gabarito para conferir, o que é ainda mais razão para tentar antes de abrir.

  1. intermediárioa letra miúda da deduçãoBraun §1.5, nº 1

    Prove que abp0abp(t)\dfrac{a - bp_0}{a - bp(t)} é positivo para t0<t<t_0 < t < \infty.

    Sugestão do livro: use a Equação (2) para mostrar que p(t)p(t) nunca pode ser igual a a/ba/b se p0a/bp_0 \neq a/b.

    Dica

    Repare em onde este quociente apareceu no texto: dentro de um logaritmo que, a rigor, deveria estar entre módulos. O que se pede é a licença para apagá-los. E o denominador só zera se pp atingir a/ba/b.

    Resolução

    Do que se trata. A integração que produz (2) passa por drr(abr)\int \frac{dr}{r(a-br)}, cuja primitiva envolve lnr\ln|r| e lnabr\ln|a-br|. Ou seja, o que a conta entrega de verdade é

    a(tt0)=lnpp0abp0abp,a(t - t_0) = \ln\left|\frac{p}{p_0}\cdot\frac{a - bp_0}{a - bp}\right|,

    e escrever (2) sem os módulos exige saber que o argumento é positivo. Este exercício é exatamente essa licença — é a letra miúda da dedução, não uma curiosidade à parte.

    O fator p/p0p/p_0 não dá trabalho: p0>0p_0 > 0, e p0p \equiv 0 é solução de equilíbrio, de modo que uma solução que começa positiva nunca chega a zero (pelo mesmo argumento de unicidade que vem a seguir). Toda a questão é o sinal de abp0abp\frac{a - bp_0}{a - bp}.

    O argumento. O denominador só se anula se p(t)=a/bp(t) = a/b. Ora, a função constante pa/bp \equiv a/b é solução da equação: os dois lados dão zero. Se a nossa solução valesse a/ba/b em algum instante finito t1t_1, ela e a constante passariam pelo mesmo ponto (t1,a/b)(t_1,\,a/b); como o lado direito apbp2ap - bp^2 é um polinômio em pp — em particular de classe C1C^1, portanto localmente lipschitziano —, o teorema de existência e unicidade obriga as duas a coincidir em toda parte, contradizendo p0a/bp_0 \neq a/b.

    Logo abp(t)a - bp(t) não se anula em instante algum. Sendo contínuo, ele conserva o sinal que tem em t=t0t = t_0, isto é, o sinal de abp0a - bp_0. Dois números de mesmo sinal têm quociente positivo:

    abp0abp(t)>0para todo t.\frac{a - bp_0}{a - bp(t)} > 0 \qquad\text{para todo } t. \qquad \blacksquare

    O caminho sugerido pelo livro, que não usa unicidade. Da forma com módulos, suponha que p(t)a/bp(t) \to a/b. O denominador abpa - bp tende a zero, o argumento do logaritmo tende a ++\infty, e portanto a(tt0)+a(t - t_0) \to +\infty: o valor a/ba/b só seria atingido em tempo infinito. Em qualquer tt finito, abp(t)a - bp(t) ainda não zerou, e a conclusão é a mesma.

    O que isso diz sobre o modelo. A reta p=K=a/bp = K = a/b é intransponível dos dois lados: uma população que começa abaixo da capacidade de suporte se aproxima dela sem nunca alcançá-la, e uma que começa acima decresce em direção a ela, também sem tocá-la. É a mesma afirmação da Proposição sobre convergência do tópico — ”pp nunca atravessa KK” —, aqui na versão de que se precisa para que a Equação (2) esteja escrita corretamente.

  2. avançadoajuste de parâmetros a dados de censoBraun §1.5, nº 2

    (a) Escolha três instantes t0t_0, t1t_1 e t2t_2, com t1t0=t2t1t_1 - t_0 = t_2 - t_1. Mostre que (3) determina aa e bb de maneira única em termos de t0t_0, p(t0)p(t_0), t1t_1, p(t1)p(t_1), t2t_2 e p(t2)p(t_2).

    (b) Mostre que o período de crescimento acelerado dos Estados Unidos terminou em abril de 1913.

    (c) Seja p(t)p(t) uma população que cresce segundo a lei logística (3), e seja tˉ\bar{t} o instante em que metade da população limite é atingida. Mostre que

    p(t)=a/b1+exp(a(ttˉ)).p(t) = \frac{a/b}{1 + \exp\bigl(-a(t - \bar{t})\bigr)}.
    Dica

    Os três itens ficam fáceis na variável u=1/pu = 1/p: nela a logística vira uma equação linear. Em (a), o espaçamento igual faz de u0b/au_0 - b/a, u1b/au_1 - b/a, u2b/au_2 - b/a uma progressão geométrica. Em (b), 'crescimento acelerado' termina no ponto de inflexão.

    Resolução

    A troca de variável que organiza tudo. Seja u=1/pu = 1/p. Então

    dudt=pp2=apbp2p2=ap+b=au+b:\frac{du}{dt} = -\frac{p'}{p^2} = -\frac{ap - bp^2}{p^2} = -\frac{a}{p} + b = -a\,u + b:

    na variável recíproca, a logística é uma equação linear de primeira ordem. Sua solução, com β:=ba=1K\beta := \frac{b}{a} = \frac{1}{K}, é

    u(t)β=(u0β)exp(a(tt0)).()u(t) - \beta = \bigl(u_0 - \beta\bigr)\exp\bigl(-a(t - t_0)\bigr). \tag{$\star$}

    Isto é: a distância de 1/p1/p até 1/K1/K decai exponencialmente. Invertendo ()(\star) recupera-se (3), e os três itens do exercício são consequências dela.


    (a) Determinação de aa e bb. Sejam T=t1t0=t2t1T = t_1 - t_0 = t_2 - t_1, ui=1/p(ti)u_i = 1/p(t_i) e q=exp(aT)q = \exp(-aT). Aplicando ()(\star) nos dois intervalos,

    u1β=(u0β)q,u2β=(u0β)q2,u_1 - \beta = (u_0 - \beta)\,q, \qquad u_2 - \beta = (u_0 - \beta)\,q^2,

    ou seja, u0βu_0 - \beta, u1βu_1 - \beta, u2βu_2 - \beta formam uma progressão geométrica — é para isso que serve o espaçamento igual. Logo o termo do meio é a média geométrica dos outros:

    (u1β)2=(u0β)(u2β).(u_1 - \beta)^2 = (u_0 - \beta)(u_2 - \beta).

    Expandindo, os termos β2\beta^2 se cancelam e sobra uma equação linear em β\beta:

    β(2u1u0u2)=u12u0u2ba=β=u12u0u22u1u0u2.\beta\,(2u_1 - u_0 - u_2) = u_1^2 - u_0u_2 \quad\Longrightarrow\quad \frac{b}{a} = \beta = \frac{u_1^2 - u_0u_2}{2u_1 - u_0 - u_2}.

    Determinado β\beta, a razão sai de q=u1βu0βq = \dfrac{u_1 - \beta}{u_0 - \beta}, e daí

    a=1Tln ⁣(u0βu1β),b=aβ.a = \frac{1}{T}\ln\!\left(\frac{u_0 - \beta}{u_1 - \beta}\right), \qquad b = a\beta.

    Os dois ficam determinados, e de maneira única — que é o que se pedia.

    Quando a conta falha, e por quê. O único obstáculo é 2u1=u0+u22u_1 = u_0 + u_2. Pelo que está acima, isso equivale a (u0β)(q1)2=0(u_0 - \beta)(q-1)^2 = 0, isto é, a q=1q = 1 (ou seja a=0a = 0) ou a p0=Kp_0 = K. Nos dois casos a população observada é constante — e de três medidas iguais não se extraem dois parâmetros. Fora dessas degenerescências, três censos igualmente espaçados bastam.

    Em termos das populações. Passando ui=1/piu_i = 1/p_i para dentro,

    K=ab=p1(2p0p2p0p1p1p2)p0p2p12.K = \frac{a}{b} = \frac{p_1\,(2p_0p_2 - p_0p_1 - p_1p_2)}{p_0p_2 - p_1^2}.

    A conta de Pearl e Reed. É este o cálculo que produziu os números do tópico. Tomando o censo americano de 17901790, 18501850 e 19101910 — igualmente espaçados por T=60T = 60 anos —,

    p0=3,929×106,p1=23,192×106,p2=91,972×106,p_0 = 3{,}929\times 10^{6}, \qquad p_1 = 23{,}192\times 10^{6}, \qquad p_2 = 91{,}972\times 10^{6},

    a fórmula acima dá

    K=ab=197273583197,3 milho˜es,K = \frac{a}{b} = 197\,273\,583 \approx 197{,}3\ \text{milhões},

    e então q0,152533q \approx 0{,}152533,

    a=160ln1q0,0313395 ao ano,b=aK1,5886×1010,a = \frac{1}{60}\ln\frac{1}{q} \approx 0{,}0313395\ \text{ao ano}, \qquad b = \frac{a}{K} \approx 1{,}5886 \times 10^{-10},

    exatamente os valores que o tópico cita — 197,273,000197{,}273{,}000 de população limite, a=0,03134a = 0{,}03134 e b=1,5887×1010b = 1{,}5887\times 10^{-10}, este último com o último algarismo arredondado para cima. Note o que aconteceu: dois parâmetros foram extraídos de três pontos, sem mínimos quadrados e sem nenhum ajuste — a curva passa exatamente pelos três censos escolhidos, e é por isso que a Tabela 2 do texto tem erro 00 nos anos 17901790, 18501850 e 19101910.


    (b) O fim do crescimento acelerado. “Crescimento acelerado” é o trecho em que pp' ainda está aumentando, e ele termina no ponto de inflexão, onde p=K/2p = K/2 — é a Proposição sobre o ponto de inflexão do tópico. Em termos de uu, a condição p=K/2p = K/2 é u=2βu = 2\beta. Levando a ()(\star):

    β=(u0β)exp(a(tˉt0))tˉ=t0+1aln ⁣(u0ββ)=t0+1aln ⁣(Kp01).\beta = (u_0 - \beta)\exp\bigl(-a(\bar{t} - t_0)\bigr) \quad\Longrightarrow\quad \bar{t} = t_0 + \frac{1}{a}\ln\!\left(\frac{u_0 - \beta}{\beta}\right) = t_0 + \frac{1}{a}\ln\!\left(\frac{K}{p_0} - 1\right).

    Com os valores do item (a) e t0=1790t_0 = 1790:

    Kp01=197,273,929149,21,tˉ=1790+ln49,210,031341790+124,3,\frac{K}{p_0} - 1 = \frac{197{,}27}{3{,}929} - 1 \approx 49{,}21, \qquad \bar{t} = 1790 + \frac{\ln 49{,}21}{0{,}03134} \approx 1790 + 124{,}3,

    isto é,

      tˉ1914,32  \boxed{\;\bar{t} \approx 1914{,}32\;}

    e 0,320{,}32 de ano são cerca de quatro meses: fim de abril de 1914.

    Sobre a data do enunciado. O livro pede para mostrar “abril de 1913”, e escreve 1913,251913{,}25 na Equação (5) da seção. O mês está certo e o ano não — com os próprios aa e bb que a seção deduz, dá 1914,31914{,}3. Três conferências:

    • A Tabela 2 do texto prevê 91,97291{,}972 milhões em 19101910 e 107,559107{,}559 milhões em 19201920. Metade da população limite é 98,698{,}6 milhões, que cai entre os dois, perto de 1914,31914{,}3 — e não em 1913,251913{,}25, que é anterior ao primeiro.
    • Substituindo tˉ=1914,32\bar{t} = 1914{,}32 na fórmula do item (c), reproduz-se a tabela do texto ao milhar: 180053360001800 \to 5\,336\,000 (tabela: 53360005\,336\,000), 1830131090001830 \to 13\,109\,000 (1310900013\,109\,000), 1900768700001900 \to 76\,870\,000 (7687000076\,870\,000). Com tˉ=1913,25\bar{t} = 1913{,}25, o valor de 18301830 daria 1352500013\,525\,0003,2%3{,}2\% fora.
    • A curva publicada por Pearl e Reed em 1920 é p=1972730001+exp[0,0313395(t1914,32)]p = \dfrac{197\,273\,000}{1 + \exp[-0{,}0313395\,(t - 1914{,}32)]}.

    Ou seja: o método do enunciado está certo, a resposta é abril de 1914, e a data impressa é uma errata. Vale registrar que o valor 0,03133950{,}0313395 de Pearl e Reed sai com todos os algarismos da fórmula do item (a) — o que também confere o item (a).


    (c) A forma sigmoide. Por definição de tˉ\bar{t}, temos u(tˉ)=2βu(\bar{t}) = 2\beta, e o cálculo do item (b) deu u0β=βexp(a(tˉt0))u_0 - \beta = \beta\exp\bigl(a(\bar{t}-t_0)\bigr). Levando isso a ()(\star):

    u(t)=β+βexp(a(tˉt0))exp(a(tt0))=β[1+exp(a(ttˉ))].u(t) = \beta + \beta\exp\bigl(a(\bar{t}-t_0)\bigr)\exp\bigl(-a(t-t_0)\bigr) = \beta\left[1 + \exp\bigl(-a(t - \bar{t})\bigr)\right].

    Invertendo, e lembrando que 1/β=a/b1/\beta = a/b,

      p(t)=a/b1+exp(a(ttˉ))  \boxed{\;p(t) = \frac{a/b}{1 + \exp\bigl(-a(t - \bar{t})\bigr)}\;} \qquad \blacksquare

    Por que esta é a forma boa. Sumiram p0p_0 e t0t_0, e sobraram três constantes com significado separado: K=a/bK = a/b é a escala vertical, 1/a1/a é a escala de tempo e tˉ\bar{t} é a origem do tempo. Toda logística é a mesma curva, vista com esses três ajustes — não há uma família de formatos, há um só.

    E ela exibe uma simetria que a forma (3) esconde: para todo ss,

    p(tˉ+s)+p(tˉs)=ab[11+eas+11+eas]=ab,p(\bar{t}+s) + p(\bar{t}-s) = \frac{a}{b}\left[\frac{1}{1+e^{-as}} + \frac{1}{1+e^{as}}\right] = \frac{a}{b},

    de modo que a curva é simétrica pelo ponto (tˉ,K/2)(\bar{t},\,K/2). A segunda metade do crescimento é a primeira de cabeça para baixo — e é por isso que o ponto de inflexão cai exatamente na metade da população limite, e não em algum lugar arbitrário.

  3. básicoum dado que derruba MalthusBraun §1.5, nº 4

    Suponha que uma população dobra o seu tamanho original em 100100 anos e o triplica em 200200 anos. Mostre que essa população não pode satisfazer a lei malthusiana de crescimento populacional.

    Dica

    No modelo malthusiano, o que acontece nos primeiros cem anos já decide o que acontece nos segundos — não sobra parâmetro para ajustar.

    Resolução

    A conta. A lei malthusiana é dpdt=ap\frac{dp}{dt} = ap, cuja solução com p(0)=p0p(0) = p_0 é p(t)=p0eatp(t) = p_0 e^{at}. A primeira informação dá

    p(100)=2p0e100a=2.p(100) = 2p_0 \quad\Longrightarrow\quad e^{100a} = 2.

    Mas então o valor em t=200t = 200 está determinado, sem nenhuma liberdade:

    p(200)=p0e200a=p0(e100a)2=4p0.p(200) = p_0e^{200a} = p_0\bigl(e^{100a}\bigr)^2 = 4p_0.

    O enunciado diz 3p03p_0. Como 434 \neq 3, não existe aa algum que sirva. \blacksquare

    O que de fato falhou. Não foi o valor de aa: foi a estrutura do modelo. No crescimento exponencial o fator de multiplicação num intervalo depende só da duração do intervalo, nunca de onde ele começa — que é precisamente o exercício 5 desta lista. Dobrar no primeiro século obriga, por isso, a quadruplicar em dois. O primeiro dado já consumiu o único parâmetro disponível; o segundo é um a mais do que um modelo de um parâmetro pode acomodar.

    Dito com logaritmos: o malthusiano exige que lnp\ln p seja afim em tt, ou seja, que os três pontos

    (0, lnp0),(100, lnp0+ln2),(200, lnp0+ln3)(0,\ \ln p_0), \qquad (100,\ \ln p_0 + \ln 2), \qquad (200,\ \ln p_0 + \ln 3)

    sejam colineares — o que pediria ln3=2ln2\ln 3 = 2\ln 2, isto é, 3=43 = 4. E a desigualdade tem direção: ln31,099\ln 3 \approx 1{,}099 é menor que 2ln21,3862\ln 2 \approx 1{,}386. A população cresceu menos do que o exponencial previa, isto é, a taxa per capita caiu — que é exatamente o que o termo de competição da logística descreve.

    O que estes dados de fato são. Como são três medidas igualmente espaçadas (T=100T = 100), o exercício 2(a) se aplica. Com u0=1p0u_0 = \frac{1}{p_0}, u1=12p0u_1 = \frac{1}{2p_0} e u2=13p0u_2 = \frac{1}{3p_0}:

    β=u12u0u22u1u0u2=141311131p0=112131p0=14p0,\beta = \frac{u_1^2 - u_0u_2}{2u_1 - u_0 - u_2} = \frac{\frac14 - \frac13}{1 - 1 - \frac13}\cdot\frac{1}{p_0} = \frac{-\frac{1}{12}}{-\frac13}\cdot\frac{1}{p_0} = \frac{1}{4p_0},

    logo K=4p0K = 4p_0; e

    q=u1βu0β=1214114=13,a=1100ln30,01099 ao ano.q = \frac{u_1 - \beta}{u_0 - \beta} = \frac{\frac12 - \frac14}{1 - \frac14} = \frac13, \qquad a = \frac{1}{100}\ln 3 \approx 0{,}01099 \ \text{ao ano}.

    Pela fórmula do exercício 2(b), tˉ=1aln(Kp01)=100ln3ln3=100\bar{t} = \frac{1}{a}\ln\bigl(\frac{K}{p_0}-1\bigr) = \frac{100}{\ln 3}\ln 3 = 100 anos. Conferindo na forma sigmoide:

    p(0)=4p01+3=p0,p(100)=4p01+1=2p0,p(200)=4p01+13=3p0.  p(0) = \frac{4p_0}{1 + 3} = p_0, \qquad p(100) = \frac{4p_0}{1+1} = 2p_0, \qquad p(200) = \frac{4p_0}{1 + \frac13} = 3p_0. \;\checkmark

    Os mesmos dados que refutam o malthusiano determinam exatamente uma logística — e ela prevê que a população se estabilize em quatro vezes o tamanho inicial, com o crescimento mais rápido justamente no ano 100100.

  4. básicoa assinatura do crescimento exponencialBraun §1.5, nº 5

    Assuma que p(t)p(t) satisfaz a lei malthusiana de crescimento populacional. Mostre que os acréscimos de pp em intervalos de tempo sucessivos de igual duração formam os termos de uma progressão geométrica.

    Esta é a origem do famoso dito de Thomas Malthus: “a população, quando não contida, cresce em razão geométrica; a subsistência cresce apenas em razão aritmética. Uma ligeira familiaridade com números mostrará a imensidão da primeira potência em comparação com a segunda.”

    Dica

    Escreva o acréscimo do nn-ésimo intervalo e ponha em evidência o que não depende de nn.

    Resolução

    A conta. Com p(t)=p0exp(a(tt0))p(t) = p_0\exp\bigl(a(t-t_0)\bigr), fixe uma duração h>0h > 0 e considere os acréscimos sobre os intervalos sucessivos [t0+(n1)h,  t0+nh][t_0 + (n-1)h,\; t_0 + nh]:

    Δn=p(t0+nh)p(t0+(n1)h)=p0ea(n1)h(eah1).\Delta_n = p\bigl(t_0 + nh\bigr) - p\bigl(t_0 + (n-1)h\bigr) = p_0e^{a(n-1)h}\left(e^{ah} - 1\right).

    O segundo fator não depende de nn. Logo

    Δn=Δ1rn1,r=eah,Δ1=p0(eah1):\Delta_n = \Delta_1\,r^{\,n-1}, \qquad r = e^{ah}, \qquad \Delta_1 = p_0\left(e^{ah}-1\right):

    progressão geométrica de razão eahe^{ah}. \blacksquare

    Repare na razão. Ela é a mesma da própria população, p(t+h)p(t)=eah\frac{p(t+h)}{p(t)} = e^{ah}. Os acréscimos crescem exatamente no mesmo ritmo do que cresce — é outra maneira de dizer que o modelo não tem escala nenhuma: um intervalo de hh anos faz a mesma coisa em qualquer época, com qualquer tamanho de população. Essa é a assinatura do exponencial, e é o que o exercício 4 confronta com dados.

    De fato, o exercício 4 é este aqui, contado com acréscimos: com h=100h = 100 a razão é r=2r = 2, então Δ1=p0\Delta_1 = p_0 e Δ2=2p0\Delta_2 = 2p_0, e portanto p(200)=p0+p0+2p0=4p0p(200) = p_0 + p_0 + 2p_0 = 4p_0 — o mesmo 4p04p_0, obtido sem escrever nenhuma exponencial.

    O dito de Malthus. A “razão aritmética” da subsistência é a mesma frase com progressão aritmética no lugar da geométrica: acréscimos constantes, Δnc\Delta_n \equiv c, o que corresponde a q(t)=q0+ctq(t) = q_0 + ct — crescimento linear, dqdt=c\frac{dq}{dt} = c. Postos lado a lado,

    p0rncontraq0+cn,p_0\,r^{\,n} \qquad\text{contra}\qquad q_0 + cn,

    e, sejam quais forem as constantes, a primeira acaba passando a segunda: é todo o argumento de Malthus, e ele é uma afirmação sobre exponencial contra reta, não sobre biologia ou agricultura.

    O que a seção acrescenta é a ressalva: a conclusão depende de a hipótese exponencial valer para sempre. O exercício 4 exibe dados que já a violam em dois séculos.

    Uma observação sobre a recíproca. A propriedade, para um hh fixo, é mais fraca do que ser malthusiano: dela sai apenas que p(t0+nh)=A+Brnp(t_0 + nh) = A + Br^n nos pontos da grade, e o malthusiano é o caso A=0A = 0. Para caracterizar o exponencial é preciso exigi-la de todo hh.

  5. intermediárioquando a/b vira um limiar de extinçãoBraun §1.5, nº 12

    Há classes importantes de organismos cuja taxa de natalidade não é proporcional ao tamanho da população. Suponha, por exemplo, que cada membro da população precise de um parceiro para se reproduzir e que dependa de encontros ao acaso para achá-lo. Se o número esperado de encontros é proporcional ao produto do número de machos pelo de fêmeas, e se estes estão igualmente distribuídos na população, então o número de encontros — e portanto também a taxa de natalidade — é proporcional a p2p^2. A taxa de mortalidade continua proporcional a pp. Consequentemente, p(t)p(t) satisfaz

    dpdt=bp2ap,a,b>0.\frac{dp}{dt} = b\,p^2 - a\,p, \qquad a, b > 0.

    Mostre que p(t)0p(t) \to 0 quando tt \to \infty se p0<a/bp_0 < a/b. Assim, uma vez que a população caia abaixo do tamanho crítico a/ba/b, ela tende à extinção — e uma espécie é classificada como ameaçada quando o seu tamanho atual está perigosamente próximo do seu tamanho crítico.

    Dica

    Fatore o lado direito e localize os equilíbrios. É a logística com os dois sinais trocados — e o que lá era um teto, aqui é um piso.

    Resolução

    A equação é a logística com os sinais trocados. Fatorando,

    dpdt=bp(pab)=(apbp2).\frac{dp}{dt} = b\,p\left(p - \frac{a}{b}\right) = -\bigl(ap - bp^2\bigr).

    Os equilíbrios são os mesmos de sempre, p=0p = 0 e pc:=a/bp_c := a/b, mas trocaram de papel: na logística, a/ba/b é a capacidade de suporte, para a qual tudo converge; aqui é um limiar, do qual tudo se afasta. Um teto virou um piso.

    Argumento qualitativo — já basta para o que se pede. Suponha 0<p0<pc0 < p_0 < p_c. Enquanto 0<p<pc0 < p < p_c, o fator ppcp - p_c é negativo e p>0p > 0, logo p<0p' < 0: a população decresce. Ela não pode chegar a zero, porque p0p \equiv 0 é solução e o lado direito é polinomial em pp — mesmo argumento de unicidade do exercício 1 —, nem pode subir de volta até pcp_c, já que é decrescente. Fica presa em (0,p0)(0, p_0), decrescente e limitada inferiormente, portanto converge para algum L[0,p0)L \in [0,\,p_0).

    Esse limite tem de ser um equilíbrio: se fosse L>0L > 0, teríamos p(t)bL(Lpc)<0p'(t) \to bL(L - p_c) < 0, e uma função cuja derivada tende a um número negativo não pode convergir. O único equilíbrio em [0,p0)[0, p_0) é o zero, logo L=0L = 0. \blacksquare

    A solução explícita. Separando e decompondo,

    1p(bpa)=1a[bbpa1p],\frac{1}{p\,(bp - a)} = \frac{1}{a}\left[\frac{b}{bp-a} - \frac{1}{p}\right],

    e integrando de t0t_0 a tt dentro da faixa 0<p<a/b0 < p < a/b, onde abp>0a - bp > 0:

    abpp=abp0p0exp(a(tt0))p(t)=ap0bp0+(abp0)exp(+a(tt0)).\frac{a - bp}{p} = \frac{a - bp_0}{p_0}\exp\bigl(a(t-t_0)\bigr) \quad\Longrightarrow\quad p(t) = \frac{a\,p_0}{b\,p_0 + (a - b\,p_0)\exp\bigl(+a(t-t_0)\bigr)}.

    É a Equação (3) com aaa \mapsto -a e bbb \mapsto -b — o único vestígio da troca de sinais é o expoente positivo. Como p0<a/bp_0 < a/b, o coeficiente abp0a - bp_0 é positivo, o denominador cresce sem limite e p0p \to 0, o que dá a mesma conclusão por outro caminho. Melhor ainda, dá a taxa:

    p(t)ap0abp0exp(a(tt0))(t grande),p(t) \approx \frac{a\,p_0}{a - b\,p_0}\,\exp\bigl(-a(t-t_0)\bigr) \qquad (t \text{ grande}),

    extinção exponencial com expoente aa — a taxa de mortalidade pura. Faz sentido: quando pp é pequeno, o termo de natalidade bp2bp^2 é desprezível diante de apap, e o que resta é morrer.

    O outro lado do limiar. Se p0>a/bp_0 > a/b, então abp0<0a - bp_0 < 0 e o denominador se anula em

    t=t0+1aln ⁣(bp0bp0a)>t0,t^{*} = t_0 + \frac{1}{a}\ln\!\left(\frac{b\,p_0}{b\,p_0 - a}\right) > t_0,

    isto é, a população vai a infinito em tempo finito. Nada a segura: o termo de natalidade p2p^2 ultrapassa o de mortalidade pp e a distância só aumenta. Num modelo realista haveria competição para conter isso — mas a dicotomia é verdadeira e é o ponto do exercício: a/ba/b é um divisor de águas, com extinção de um lado e disparada do outro, e o próprio p0=a/bp_0 = a/b é um equilíbrio instável.

    De onde vem o p2p^2. É a mesma contagem de pares que produz o termo quadrático da equação logística, com o sinal contrário: lá os encontros são disputas por recursos e freiam o crescimento; aqui são encontros reprodutivos e o aceleram. Uma única hipótese combinatória, dois modelos com comportamentos opostos.

    E a leitura do enunciado é a que importa na prática: uma espécie ameaçada não é a que tem poucos indivíduos, é a que está perto do seu tamanho crítico. Abaixo dele, proteger indivíduos não basta — o que falhou foi o mecanismo de encontro, e o modelo diz que a queda continua sozinha.

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Depois disto

Fontes deste tópico

  1. Martin Braun. Differential Equations and Their Applications: An Introduction to Applied Mathematics, 4ª ed. Springer-Verlag, 1993.

    §1.5 · p. 26-39 (PDF: p. 42–55)

    Compara o modelo exponencial com o logístico usando dados reais de censo, incluindo a discussão de quando cada um vale.

    fontes/EDO/Differential Equations and The - Braun, Martin_7579.pdf

Plataforma de estudo de matemática e suas aplicações. As fontes de cada tópico ficam listadas ao fim da respectiva página.